异质肉

随着人们生活水平的提高以及饮食观念的改变，禽肉越来越受到消费者的青睐，禽肉消费量在全球呈现增加趋势。为了应对不断增长的鸡肉需求量，肉鸡的品种选育和集约化饲养有效地提高了鸡肉产量，然而这也导致了鸡肉品质的下降。肉鸡品种向着快速增长型和肌肉增生型方向发展，导致自发性或特发性异质鸡胸肉不断产生，同时肉鸡对环境刺激更加敏感，从而产生大量品质下降、不利于肉制品生产加工的生肉产品。目前发现的主要异质鸡胸肉包括类PSE肉（pale, soft and exudative-like; PSE-like）、木质肉（wooden breast; WB）、白色条纹状肉（white striping; WS）和深度胸肌病变肉（deep pectoral myopathy; DPM）。

类PSE鸡肉

类PSE鸡肉指的是具有肉色苍白、质软、汁液易流失等特点的一类异质肉，是发生率最高，影响范围最广的异质肉品类之一。我国类PSE肉的发生率曾高达23.39%，并且受温度影响较大，夏季发生率显著高于冬季。

● 成因分析

目前研究认为类PSE禽肉形成的主要途径有两种：（1）肉鸡在宰前受到热应激会促使肌肉糖酵解快速进行，从而胴体内酸发生堆积，导致肌肉最终pH较低。蛋白结构因此改变，光散射性增强，从而鸡肉色泽苍白，同时较低的pH更靠近肌原纤维蛋白（MP）的等电点（pH 5.5），蛋白溶解度低导致肌肉保水性下降；（2）宰前热应激还会引起肌肉细胞内Ca2+积累和活性氧自由基产生，Ca2+积累促进肌肉酸化进而导致肌浆蛋白变性使得肌肉表现为外观颜色苍白，自由基则显著破坏肌膜从而影响肌肉的保水性。大量Ca2+积累可以有效地激活胴体糖酵解过程的进行，从而导致肌肉中乳酸快速积累进而降低肌肉pH，形成类PSE肉。

● 加工特性

类PSE鸡肉加工特性差体现在三个方面：（1）类PSE鸡肉汁液易流失，由此造成的直接重量损失率较正常肉高出1.50%以上。许多研究比较了加热前类PSE肉与正常鸡胸肉块的滴水损失，其中正常鸡胸肉介于0.81%-4.04%之间，而类PSE鸡胸肉则达到1.34%-6.52%。除此外，类PSE肉作为深加工产品原料导致产品得率低且品质变差。以类PSE 鸡胸肉或肉糜为原料加工肉丸、熏烤制品（0%-1.00%食盐添加）、肉肠制品（0%-3.50%食盐添加）以及腌制品，最终产品得率分别下降达8.47%，3.19%-5.37%，2.61%-10.60%和 4.55%；（2）类PSE鸡肉蛋白凝胶特性较差，导致类PSE肉加工凝胶制品质地松软、保水保油性差、产品不稳定。类PSE鸡肉产品凝胶强度较低，加热过程中肉糜的贮能模量低于正常肉糜。类PSE肉导致最终加工产品感官特性受到明显影响，产品顾客满意度显著下降；（3）类PSE鸡肉蛋白乳化性能较差，由于其pH接近等电点，因此易发生分子间聚集，导致自身溶解度下降、水动力学半径增大，向油-水界面吸附的潜能下降，最终造成产品出水出油、出品率低、易氧化酸败等问题。

类PSE肉加工特性差的原因分为两个方面：（1）肌肉极限pH降低，使得主要功能性蛋白——肌原纤维蛋白表面电荷数下降，蛋白与周围水分子结合的氢键结合位点数量下降，同时三维凝胶网络形成能力下降，依靠毛细管力留存水分的凝胶网状结构被破坏，凝胶持水能力及质构变差；（2）类PSE形成过程中肌肉蛋白变性，加工过程中肌原纤维蛋白提取率变低，功能性下降，且肌浆蛋白中磷酸酶A2和蛋白酶活性发生改变，肌浆蛋白聚集，结缔组织收缩使得肌肉纤维纵向不可逆缩短，从而共同导致肌肉加工特性下降。

木质肉

木质肉（wooden breast，WB）分为轻度木质肉与重度木质肉。其特征为鸡胸肉质感坚硬，胸肌首端有明显坚硬触感，尾部有脊状突起。鸡胸肉厚度明显增大，并伴随着白纹的出现，目前只在胸肌上发现。对于比较严重的WB鸡胸肉表面会出现渗血和粘性分泌物。组织学上表现为部分肌纤维片段化、透明化，巨噬细胞浸润，组织中出现不规则脂肪分布，同时坏死的肌纤维被结缔组织替代，导致鸡胸肉触感坚硬，出现凸起结构和厚度增加。

● 成因分析

目前研究认为WB肉的潜在发生机制主要有三种：（1）肌纤维过度发育导致胸肌厚度增加，可能会压迫胸动脉，从而减少肌肉中氧气和营养物质的输送，导致渗透性化合物（牛磺酸和丙氨酸）的积累与缺氧的发生。缺氧情况下，肌肉组织通过增加一氧化氮（NO）的合成来提高血流量，但NO的增加可能会加剧机体氧化应激的进程，降低超氧化物歧化酶和谷胱甘肽转移酶的基因表达量和抗氧化酶活性，增加丙二醛与活性氧自由基的产量，进而导致细胞氧化损伤，诱发禽肉木质化；（2）肉鸡快速生长及相关应激反应造成糖代谢异常，抑制果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、乳酸以及丙酮酸等的合成，进而干扰肌糖原合成。糖原减少和糖酵解潜力下降造成WB肉宰后pH值上升。此外，己糖胺和葡萄糖醛酸代谢增强，其代谢产物蛋白聚糖、糖胺聚糖和抗坏血酸可进一步合成胶原蛋白，导致结缔组织硬化与禽肉木质化；（3）细胞内调控Ca2+动态平衡的基因表达发生变化，调控G蛋白偶联受体激活的基因表达上调，造成细胞内Ca2+积累，激活蛋白酶和脂肪酶，造成细胞膜完整性破坏和蛋白质变性。当这种损伤超过肌肉的再生能力时，会导致大范围的纤维坏死，从而造成脂沉积症和纤维化。

● 加工特性

WB肉的保水性较差，严重影响肉类加工特性。有研究指出，WB肉的腌渍吸收率和蒸煮得率低，蒸煮损失高，对鸡肉加工业造成了巨大损失。质构特性是影响肉制品可接受度的重要因素，WB肉松散的组织结构严重影响其内聚性和回复力，因此熟制的WB肉质构特性下降，表现出硬度增加，弹性下降，胶黏性升高和咀嚼性升高的特点。结缔组织是影响肉类嫩度的主要因素，WB肉硬度增加可能是鸡胸肉中结缔组织积累造成的。此外，WB肉加工特性的降低可能与肌纤维过度退化导致功能性蛋白变性有关，例如肌原纤维蛋白变性、蛋白质溶解度下降等。也有学者对木质化鸡胸肉的凝胶品质进行了研究，发现与正常鸡胸肉凝胶相比，木质化鸡胸肉加工得到的凝胶微观结构松散，空隙较大，并且具有较高的α-螺旋含量和较低的β-折叠、β-转角含量，不利于形成高品质凝胶。

白色条纹状肉

白色条纹状肉（white striping，WS）是指肉鸡的肌肉表面出现大量与肌纤维方向平行的白色条纹，并且多出现在胸肌和腿肌上。组织学上表现出部分肌纤维萎缩，肌纤维大小不一，出现絮状和空泡，伴随着轻微的矿化和纤维溶解现象，同时出现肌纤维随机再生，整体表现为脂沉积症和纤维化。（图中：正常鸡胸肉（A），中度白色条纹状鸡胸肉（B）与重度白色条纹状鸡胸肉（C））

● 成因分析

目前研究认为，WS肉的发生机理与WB相似，主要包含四个方面：（1）组织缺氧与氧化应激：肉鸡过度发育，导致胸肌内部毛细血管密度小，血管化程度低，氧气供应不足，代谢废物的累积造成氧化应激增加。因此，肌肉快速生长可能导致类似筋膜室综合征的状态，从而致使WS肉的形成；（2）肌纤维类型转换：肌纤维分为Ⅰ型纤维（慢速收缩-红色肌纤维）和Ⅱ型纤维（快速收缩-白色肌纤维）两种，肉鸡胸肌纤维几乎完全由Ⅱ型纤维组成。畜禽出生后，肌纤维数量不再改变，而纤维类型持续转化。纤维类型的转化次序为慢肌向快红肌转化，快红肌向中间型快肌转化，最终转化为快白肌，形态主要表现为肌纤维肥大：（3）代谢异常：WS肉的组成成分变化主要表现为脂肪含量升高，蛋白含量下降，因此代谢相关研究也集中在这两个方面。过度发育的肉鸡，其脂肪酸氧化、TCA循环、精氨酸代谢、牛磺酸代谢紊乱，导致细胞肿胀、渗透压改变，最终发生肌变性；（4）分子机制：通过转录组学富集到与WS肉相关的36个显著高表达，密切相关的生物学过程，主要为免疫系统激活、血管生成、缺氧、细胞死亡和横纹肌收缩等。

● 加工特性

与WB肉相似，WS肉的保水性较差，主要体现在蒸煮损失增高、蒸煮肉得率和腌渍吸收率降低，这可能是WS肉中肌内脂肪和胶原蛋白水平较高导致的。WS肉的肌肉剪切力显著低于正常肉，加热后得到的凝胶强度、弹性、内聚性、咀嚼性显著降低，因此烹饪后WS肉的质地松软、口感较差。由于WS肉游离氨基酸含量显著降低，其加工风味较差。此外，WS肉的pH值显著高于正常肉，这极易造成细菌繁殖加快，导致肉品保存时间缩短。但是目前并未有研究发现白条纹化对鸡肉蛋白乳化性能产生显著影响。

深度胸肌病变肉

深度胸肌病变（deep pectoral myopathy，DPM），又称绿肌病，最早发现于快速增长型火鸡。DPM肉以胸小肌坏死为特征，是由于局部缺血造成的，肌肉颜色由血色逐渐变为绿色。DPM肉的特征：肉质坚硬，肌纤维肿胀坏死，肌质网、线粒体损伤，这些特征在一定程度上与WS肉和WB肉类似。胸肌率高的生产线上这种肌病的发生率更高，表明DPM与生长因素存在一定关系。与WS和WB不同的是，DPM肌纤维普遍坏死而非个别坏死，并且病变主要发生在胸小肌。

● 成因分析

肉鸡质量的快速增加导致了DPM这类肌肉退化慢性病，可以观察到重度DPM肉鸡的肌肉纤维肿胀，并在坏死区域有炎症反应。目前的研究结果已证实深度胸肌病变并非由细菌性感染导致，而是血液运输不足以提供肌肉收缩所需的能量、氧气和营养所导致。深度胸肌病变肉第1阶段为肌肉急性发炎；第2阶段肌肉呈粉红色，并呈现纤维质地；第3阶段肌肉逐渐退化并出现绿色坏死区域。深度胸肌病变诱导ATP2A1基因的下调，该基因参与了Ca2+细胞转运通路，因此该基因下调导致体内Ca2+失衡。此外，由卫星细胞表达的VEGFA基因不仅可以保持毛细血管粗细维持稳定，而且还可以增加血管数量，从而促进更多的氧气代谢，但深度胸肌病变诱导遏制了VEGFA基因表达，毛细血管保持与生成受阻。以上种种因素最终导致肉鸡出现深度胸肌病变。

● 加工特性

DPM鸡肉在细胞水平上结构受损，肌膜核功能微弱，染色体缺失，肌肉纤维变性，血管充满溶解的红细胞。肌肉的组织病理学变化导致Z线解体、肌动蛋白丝分解、细胞核和其他细胞器破坏，感官层面上则表现为肉色逐渐变绿，严重影响消费者的选择。加工层面上，DPM导致鸡肉肌节长度增加、剪切力降低，造成熟制后肉品质地较软，这可能是由于肌球蛋白含量降低所致。此外，与WB肉和WS肉相似，DPM肉保水性较差，蒸煮损失显著提高，且其pH值较高，易造成微生物繁殖、贮藏期缩短。但是，目前针对DPM影响鸡肉蛋白凝胶乳化特性的研究较为缺乏。

意大利面条状肉

除了上述常见异质肉，近年出现了一种新型异质肉品种：意大利面条状肉（spaghetti meat，SM），其常伴随WB肉和WS肉同时发生。该肌病对蛋白质的影响较小，而对肌肉层的影响更显著，主要表现为肌肉完整性受损，内膜肌的结缔组织稀疏，损害纤维束凝聚力并有组织沉积。SM肉部分特征与WB肉和WS肉相似：肌肉变性伴有结缔组织再生、正常组织结构的丧失、纤维坏死和溶解、脂肪组织浸润、炎性细胞浸润和水肿。然而，SM肉的一个特殊特征在于其肌内膜和肌周结缔组织的逐渐减少，这会损害纤维束的凝聚力，并伴有疏松结缔组织沉积，下图展示的是正常鸡胸肉（A）与意大利面条状鸡胸肉（B-C）。

● 成因分析

SM肌肉结构完整性受损，这可归因于过度的胶原蛋白沉积。此外，阳离子调节功能失调在肉鸡骨骼肌损伤发病机制中有重要作用，SM肌肉中较高的钠水平是导致肌肉纤维中Ca2+摄入不平衡的触发因素，进而通过激活Ca2+依赖性蛋白酶和脂肪酶导致细胞膜完整性改变。目前为止，意大利面状胸肉的病因尚不清楚，阳离子稳态紊乱和细胞损伤之间的联系等病理机制也有待进一步研究。

● 加工特性

意大利面状胸肉样品的表面切片中，肌纤维外周水分比例较高，肌肉持水性降低；样本中蛋白氧化程度也高于正常胸肌。在肉品质方面，意大利面状胸肉会使得肌肉pH值降低，保水性、蛋白溶解性及乳液稳定性也变差。总的来说，意大利面状胸肉功能性质的改变可能是由于蛋白质含量的下降所引起。虽然此类新兴的鸡肉肌病发生率尚不高，但是若不加以控制可能会如木质肉等异常肉一般蔓延开来，带来更大的经济损失。